甘蔗和木瓜可以一起吃吗?「甘蔗番木瓜铁观音菠萝花生及小菜蛾的高质量基因组图谱」

iNature编辑部发现，福建农林大学以第一单位在Nature Genetics 发表了8项研究成果，对番木瓜，铁观音，菠萝，花生，甘蔗及小菜蛾进行了高质量的基因组测序，对于相关物种改良，育种及基础研究奠定了良好的基础。iNature系统盘点这8项研究成果：

【1】甘蔗细茎野生种是一种创始的甘蔗物种，在倍性水平上表现出广泛的变化。2022年6月2日，福建农林大学海峡联合研究院基因组中心张积森团队（张清、齐浥颖、潘浩然及唐海宝为本文的共同第一作者）在Nature Genetics 上发表了题为“Genomic insights into the recent chromosome reduction of autopolyploid sugarcane Saccharum spontaneum“的研究论文，该研究将甘蔗细茎野生种Np-X (2n = 4x = 40) 的高质量同源多倍体基因组组装成 10 个同源组的 40 条假染色体，这更好地阐明了大约 150 万年前发生的最近染色体减少和多倍化 (Mya)。 甘蔗中的一对古复制染色体 NpChr5 和 NpChr8 在 0.80 Mya 附近经历裂变，随后融合伴随着着丝粒分裂。研究人员推断，x = 10 的 Np-X 最有可能代表祖先核型，x = 9 和 x = 8 是从其进化而来的。对 102 个甘蔗细茎野生种种质的重新测序表明，甘蔗细茎野生种起源于印度北部，其祖先是 x = 10，然后辐射到印度次大陆、中国和东南亚的四个主要群体。总之，该研究提出了加速甘蔗改良的新方向，并扩展了我们对同源多倍体进化的认识。

【2】2021年7月15日，由福建农林大学、中国农业科学院（深圳）农业基因组研究所等多家单位共同合作在Nature Genetics 上发表“Haplotype-resolved genome assembly provides insights into evolutionary history of the tea plant Camellia sinensis”的文章，该研究利用自主开发的新算法破译了高杂合铁观音的基因组组装难题，并在此基础上阐释了等位特异性表达应对”遗传负荷”的机制及茶树群体进化和驯化历史，为茶树育种改良提供了新见解。

【3】2019年9月30日，福建农林大学联合伊利诺伊大学，密歇根大学，明瑞光等团队等在Nature Genetics 在线发表题为“The bracteatus pineapple genome and domestication of clonally propagated crops”的研究论文，该研究在高质量菠萝基因组与菠萝无性繁殖驯化机制研究方面取得的突破性进展。通过对89种栽培菠萝和野生种进行重测序，并开展群体遗传学基因结构分析、有丝分裂选择信号分析、减数分裂选择清除区域分析和同义、非同义位点频率普分析，证明菠萝驯化过程是有性生殖和“一步到位”共同起作用的。这是首次用大规模基因组序列数据来验证“一步到位”假说。该发现在概念上是全新的，并为如何研究有性和无性生殖过程对于无性繁殖作物家驯化的作用提供范例，为应用基因组选择快速驯化无性繁殖作物提供了理论依据。

【4】2019年5月1日，由福建农林大学牵头，仲恺农业工程学院等20多家科研机构参与，明瑞光，庄伟建等作为通讯作者在Nature Genetics 上在线发表了题为“The genome of cultivated peanut provides insight into legume karyotypes, polyploid evolution and crop domestication”的研究论文，该研究在全世界范围内首次破译了四倍体栽培种花生的全基因组，标志着我国在栽培种花生基因组、花生染色体起源、花生及豆科主要类群核型演化、花生基因组结构变异、花生物种起源与分子育种研究方面处于国际领先水平。

【5】2018年10月8号，福建农林大学明瑞光教授团队等人在Nature Genetics上在线发表了题为“Allele-defined genome of the autopolyploid sugarcane Saccharum spontaneum L.”的研究论文，该论文在全球首次公布甘蔗基因组，这是第二个以中国人为主破译的大宗农作物基因组，是全球第一个组装到染色体水平的同源多倍体基因组，标志着全球农作物基础生物学研究取得重大突破，奠定了我国在甘蔗研究领域的国际领先地位。

【6】2015年11月2日，福建农林大学明瑞光等人在Nature Genetics 上在线发表了题为“The pineapple genome and the evolution of CAM photosynthesis”的研究论文，该研究对菠萝品种 F153 和 MD2 以及野生菠萝近缘凤梨 CB5 的基因组进行了测序。菠萝基因组比已测序的草基因组少一个古老的全基因组复制事件，并且在 ρ 复制事件之前具有七个染色体的保守核型。菠萝谱系已从 C3 光合作用转变为 CAM，CAM 相关基因在光合组织中表现出 diel 表达模式。CAM通路基因富含与生物钟基因调控相关的顺式调控元件，提供了CAM与生物钟调控之间的第一个顺式调控联系。

【7】2013年1月13日，福建农林大学尤民生，杨广及华大基因王俊共同通讯在Nature Genetics 上在线发表了题为“A heterozygous moth genome provides insights into herbivory and detoxification”的研究论文，该研究报告了基础鳞翅目物种小菜蛾（ Plutella xylostella） 的第一个全基因组序列，它包含 18,071 个蛋白质编码基因和 1,412 个独特基因，以及与感知和植物防御化合物解毒相关的基因家族的扩展。最近在解毒相关基因附近的逆转录转座子的扩展和用于植物防御化合物代谢的更广泛系统也被证明与杀虫剂抗性的发展有关。这项工作展示了这种全球食草动物进化成功的遗传和分子基础，并为昆虫适应植物喂养提供了更广泛的见解，并为更可持续的害虫管理开辟了途径。

【8】番木瓜是一种优质热带水果，在我国有“岭南佳果”之美誉，拥有“乔木葱葱滋地气，圆实累累衬红霞”的赞叹。目前番木瓜是我国批准商业化种植的唯一转基因水果作物。然而在获得转基因植物的过程中，外源DNA片段是如何整合到核基因组上的？整合过程中植物基因组发生了哪些结构变异？这些结构变异对基因功能造成了哪些影响？这些科学问题仍然未知。2022年5月12日，伊利诺伊大学厄巴纳香槟分校明瑞光团队（福建农林大学为第一单位，岳晶晶，Robert Van Buren，刘娟及方静平为论文共同第一作者）在Nature Genetics 在线发表题为“SunUp and Sunset genomes revealed impact of particle bombardment mediated transformation and domestication history in papaya”的研究论文，该研究该研究破译了番木瓜转基因品种SunUp与非转基因品种Sunset高质量的基因组图谱，首次揭示了植物基因枪介导的转基因过程对基因组结构和功能的影响，以及番木瓜地理起源和驯化历史。该成果是在植物转基因过程解析方面取得的原创性突破，对深入解密植物转基因过程具有重要参考价值，对推动果树作物的基础研究以及品种改良等具有里程碑式的意义（点击阅读）。

多倍化是植物进化的主要力量，多达 70% 的开花植物物种起源于多倍化后不久。同源多倍体基因组进化的研究受到信息可用性低的阻碍，因为同源多倍体类群的同源染色体水平基因组组装很少。

现代甘蔗（Saccharum spp.，禾本科）是一种重要作物，经济价值达 900 亿美元，提供世界 80% 的糖和 40% 的乙醇产量。甘蔗细茎野生种（Saccharum spontaneum） 是一种创始甘蔗品种，广泛分布于从地中海到太平洋。值得注意的是，现代甘蔗杂交种的抗逆性得到了提高，这是甘蔗育种过程中的一项重大突破。

甘蔗细茎野生种 AP85-441 和 Np-X 的表型、核型和基因组特征（图源自Nature Genetics ）

更重要的是，该物种的染色体数目差异很大，从2n = 40到2n = 128，倍性水平从4x到16x不等。此外，甘蔗细茎野生种 的十六倍体基因组因其属内已知的最高程度的多倍体而特别引人注目，并表现出三个基本染色体数，x = 8、x = 9 或 x = 10。它的基因组甘蔗细茎野生种为研究植物中同源多倍体基因组的进化提供了一个极端模型。最近，四个甘蔗基因组的发布为共同描述甘蔗的进化历史提供了机会。甘蔗细茎野生种Np-X (2n = 4x = 40) 沿喜马拉雅山脉生长，海拔超过 1,300 m，在天然甘蔗种质中染色体总数最少。

在这里，该研究使用循环共有测序 (CCS) 和对具有不同倍性水平和基本染色体数的 102 个甘蔗细茎野生种种质进行重新测序，描述了甘蔗细茎野生种Np-X 基因组的高质量同源四倍体基因组组装。除了描述甘蔗中最近的染色体减少和多倍体化事件外，该研究还为甘蔗生物学的基因组基础提供了遗传蓝图，并阐明了同源多倍体的进化。

该研究将甘蔗细茎野生种Np-X (2n = 4x = 40) 的高质量同源多倍体基因组组装成 10 个同源组的 40 条假染色体，这更好地阐明了大约 150 万年前发生的最近染色体减少和多倍化 (Mya)。 甘蔗中的一对古复制染色体 NpChr5 和 NpChr8 在 0.80 Mya 附近经历裂变，随后融合伴随着着丝粒分裂。研究人员推断，x = 10 的 Np-X 最有可能代表祖先核型，x = 9 和 x = 8 是从其进化而来的。

对 102 个甘蔗细茎野生种种质的重新测序表明，甘蔗细茎野生种起源于印度北部，其祖先是 x = 10，然后辐射到印度次大陆、中国和东南亚的四个主要群体。总之，该研究提出了加速甘蔗改良的新方向，并扩展了我们对同源多倍体进化的认识。

张积森课题组已毕业博士王刚、华秀婷（广西大学工作）、博士生王勇军、李珍、王天友、马盼盼、硕士生李艺寒、窦梅杰、唐海宝课题组硕士生王毅斌、广西大学张木清教授、陈保善教授、姚伟副教授、余凡博士、硕士生于泽怀、福建农林大学刘仲健教授、邓祖湖研究员、徐景升教授、王恒波博士、闽江学院黄永吉博士、中国农业科学院深圳农业基因组所张兴坦研究员、云南农业大学杨清辉教授、华中农业大学王茂军教授、云南甘蔗研究所刘新龙研究员、佛罗里达大学王建平教授和伊利诺伊大学香槟校区明瑞光教授为参与作者。

该研究得到了国家重点研发计划、广东省科技计划、国家自然科学基金、原国家863计划、福建农林大学优秀博士论文基金、国家留学基金委、中国博士后基金等项目的联合资助。

专家点评

田志喜 中国科学院遗传与发育生物学研究所 研究员

多倍体一般分为两大类:同源多倍体和异源多倍体。普遍认为，同源多倍体是由同一物种内的全套染色体的复制产生的。由于多倍体的基因组分析极具挑战性，尤其是同源多倍体，因此对同源多倍体基因组进化的研究与异源多倍体相比要少得多。甘蔗细茎野生种染色体数目变化范围可从40条到128条，这种广泛的差异与其倍性水平（4x-16x）和基础染色体数（x = 8, 9, 10）有关，是研究多倍体进化的优秀材料。

福建农林大学海峡联合研究院基因组中心张积森团队长期开展甘蔗基因组学等基础生物学研究。2018年该团队解析了一个同源八倍体甘蔗细茎野生种SES208（2n= 8x = 64）的单倍体基因组——AP85-441（1n= 4x = 32），发现其基础染色体数为8，相关结果发表在《自然-遗传学》期刊。虽然该工作开创性解决了在同源多倍体中解析等位基因这一具有挑战性的技术问题，但关于同源多倍体在甘蔗属中是如何进化的关键问题仍不清楚。在本研究中，作者组装了一个基础染色体数为10的野生同源四倍体甘蔗细茎野生种Np-X基因组（2n = 4x = 40），该基因组代表了野生甘蔗的祖先核型。在此基础上，研究团队收集并重测序了116份甘蔗材料(测序总数据量为4682 Gb)，探究了细茎野生种的起源和确切的染色体演化模式。

该研究首次系统解析了甘蔗细茎野生种种质资源的演化，极大地提高了对同源多倍体基因组进化以及甘蔗生物学的认识，是甘蔗基础研究领域的一个里程碑式的进展，对甘蔗从头杂交育种具有十分重要的理论指导意义。该研究也为多倍体植物的演化提供了先驱性的研究榜样，引领未来多倍体植物的基因学研究。

黄学辉 上海师范大学 教授

与小麦、棉花、香蕉等百万年前产生的天然多倍体不同，现代栽培种甘蔗是在一百年前由八倍体的热带种（2n = 8x = 80）与细茎野生种甘蔗反复杂交产生的。热带种甘蔗核型固定并且遗传背景狭窄，因而目前难以从热带种种质资源中去拓展现代栽培种甘蔗的遗传多样性。细茎野生种甘蔗地理分布广泛，为现代栽培种甘蔗贡献了抗逆、分蘖等优良性状。甘蔗细茎野生种倍性和染色体基数的广泛变异，是甘蔗育种最为重要的种质资源，为研究植物同源多倍体基因组的进化提供了一个极为有趣的模型。

福建农林大学张积森课题组组装了甘蔗细茎野生种天然同源多倍体基因组。由于同源多倍体的分型组装至今还是一个基因组研究的难题，因而作者在分型组装的基础上，还基于Ultra-Long reads以分段滑窗方式对基因组组装质量进行了独立验证，这是对现有多倍体基因组组装策略的创新性补充。细茎野生种甘蔗存在三种基础染色体数：x = 8, x = 9，x = 10。通过比较基因组学分析，作者证实了他们组装的Np-X（x = 10）是保持祖先核型的甘蔗细茎野生种。

应用这个祖先核型的基因组，他们揭示了一系列有意思的“近期”演化事件：

1）甘蔗细茎野生种的染色体分裂整合的断点是在着丝粒区域，并且着丝粒再重组过程是带有着丝粒结构的染色体片段融合入另外一条完整的染色体，导致x = 8的细茎野生种出现“双着丝粒”现象。着丝粒序列高度复杂，该项工作可能是首次在植物中揭示了“双着丝粒”的演化事件。

2）重组的染色体是一对ρ事件复制的古染色体对，存在剂量冗余，其中5号染色体上的基因表达相对于其他染色体明显受到了抑制。而该染色体对上存在大量的NBS-LRR基因，并且这对古复制的染色体对在水稻、高粱等作物中也完整保留着，在其他作物中是否存在类似的现象是禾本基因组学的重要科学问题。

3）种内重组的染色体会促进失活染色体区室（B-compartment）的形成，对植物种内“近期”演化的研究具有重要的参考价值。

4）甘蔗属的分化低于1.6百万年，其多倍体也是“近期”事件，约为0.8百万年内。此外，作者对甘蔗属两个核心原始种——细茎野生种和热带种进行了系统的基因组学比较，鉴定了一系列两个甘蔗种“近期”独立分化的且与糖分代谢、生物量、光合等相关的基因，为甘蔗的分子辅助育种提供了重要的理论指导。

细茎野生种在染色体数目上具有很大的差异，从2n = 40到2n = 128不等，基因组倍性水平也从4倍到16倍不等。作者通过100多份代表性的细茎野生种材料的群体基因组学研究，揭示了细茎野生种的倍体是独立起源的，提出印度北部是甘蔗细茎野生种的起源中心；作者巧妙应用祖先核型的染色体比对二代测序数据覆盖特征，鉴定了群体中x = 8, x = 9，x = 10的材料；并阐明了甘蔗细茎野生种是经过5号染色体先断裂，再经8号染色体的演化和整体多倍体化的过程；对基础研究x = 8的群体环境适应性的优势做了基因组学解析。这一系列研究，有望为甘蔗种质资源的开发和利用提供理论指导。

此外，多倍体化是植物进化的重要动力之一，多达70%的开花植物是多倍体化后不久产生的。由于已发布的同源染色体水平的基因组较少，之前基因组信息的缺乏阻碍了同源多倍体基因组进化的研究。张积森课题组的甘蔗细茎野生种研究是同源多倍体研究的先驱工作，将引领多倍体基因组学的发展。

参考消息：

https://www.nature.com/articles/s41588-022-01084-1

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